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Apuntes de fisiología muscular y anatomía

11 de febrero de 2021

En este artículo hablaremos de la fisiología muscular: componentes y funcionamiento del músculo.

Miofibrillas

Las miofibrillas son estructuras  que se distribuyen en haces paralelos y están constituidas por miofilamentos que se distribuyen también de forma paralela al eje longitudinal de la fibra muscular.

Los miofilamentos están formados por proteínas contráctiles y los hay delgados y gruesos, por eso, se ven bandas claras y oscuras a lo largo de la miofibrilla. Las claras son bandas I y las oscuras bandas A. En el centro de la zona I hay una línea denominada línea Z.

En la parte central de la banda A hay una zona menos oscura que es la zona H que está cruzada en el centro por la línea M.

La banda I, la banda A y la zona H se determinan por la superposición de filamentos delgados y gruesos. La banda I está formada por filamentos delgados y la A por gruesos y delgados. La zona H es de filamentos gruesos.

Sarcómero

Es la unidad funcional contráctil del musculo, la base de la fisiología muscular. Se sitúa entre dos líneas Z de la miofibrilla.

Sarcolema

Es la membrana celular de la fibra muscular, formada por una membrana plasmática y una cubierta externa que contiene fibrillas de colágeno.

En cada extremo la capa superficial del sarcolema se fusiona con una fibra tendinosa y a su vez, se agrupan en haces para formar los tendones musculares.

Los filamentos gruesos están formados por miosina y los delgados por actina, tropomiosina y troponina.

Proteína contráctil

Está constituida por dos cadenas polipeptídicas grandes, las cadenas pesadas. Se disponen en alfa-hélice en toda su longitud y otras cuatro más pequeñas, las cadenas ligeras.

En un lado, las cadenas pesadas forman estructuras denominadas cabezas globulares, a las que se unen las cadenas ligeras.

Miosina

La miosina tiene actividad ATPasa y se une a la forma polimerizada de la actina. Junto a la actina, son esenciales para la fisiología muscular.

Actina

Es una proteína contráctil que junto a la miosina, forman el complejo denominado actomiosina, responsable de la contracción y expansión de las fibras musculares, paso indispensable para la fisiología muscular.

Los filamentos delgados están formados por dos cadenas helicoidales de actina. A lo largo de la cadena de actina, se enrolla una molécula de tropomiosina, formada por dos cadenas helicoidales, que en reposo, bloquea los lugares de unión entre la actina y la miosina.

Troponina

La troponina es una proteína globular que se ubica por pares, sobre los filamentos de actina. Cada troponina está formada por:

  • Troponina T que se une a la tropomiosina
  • Troponina C que tiene afinidad por el calcio
  • Troponina I que inhibe la formación de puentes entre la actina y la miosina.

Sarcoplasma

Los espacios entre las miofibrillas están llenos de líquido intracelular, el sarcoplasma. Contiene potasio, magnesio y fosfato. También tiene mitocondrias para proporcionar energía.

Retículo endoplasmático

En el sarcoplasma que rodea a las miofibrillas de las fibras musculares, se encuentra un retículo endoplasmático, cuya función es controlar la contracción muscular.

Gracias a las fuerzas que se generan por la interacción de los puentes cruzados que van desde los filamentos de actina a los de miosina.

Cuando un potencial de acción viaja a lo largo de la fibra, libera calcio que activa las fuerzas de atracción entre filamentos y empieza la contracción.

Fosfocreatina

La energía combinada del ATP y de fosfocreatina almacenada en el músculo es capaz de producir una contracción muscular máxima como máximo 8 segundos.

Glucólisis del glucógeno

La glucólisis permite contracciones aún sin oxigeno durante varios segundos. Sin embargo, la formación de ATP es muy rápida por lo que la acumulación de productos finales de la glucólisis solo permite mantener una contracción muscular máxima después de un minuto.

Fibra muscular

Son unidades contráctiles individuales que forman el músculo. Hay dos tipos de fibras en fisiología muscular:

  • Fibras lentas, tipo I o fibras ST: son de contracción lenta pero con gran resistencia a la fatiga.
  • Fibras rápidas, tipo II o fibras FT: contracción rápida pero se fatigan pronto.

Las fibras rápidas o de tipo II tienen subtipos:

  • IIa: tiempo de contracción moderado rápido con tiempo de fatiga larga.
  • IIx: tiempo de contracción rápida, resistencia moderada.
  • IIb: tiempo de contracción muy rápida con fátiga rápida.

La fibra muscular está formada por:

  • Una capa externa, el sarcolema.
  • Monofilamentos con mitocondrias, rodeados por tubos T.
  • En las miofibrillas hay líneas Z. El conjunto de elementos comprendidos en el espacio de la línea Z se les denomina Banda 1.
  • El espacio entre una línea Z y otra línea Z se conoce como banda A.
  • El espacio entre una banda 1 y otra banda 1 es el sarcomero.
  • Dentro de las líneas Z hay filamentos gruesos y filamentos delgados formados por troponina, actina y miosina.

Fisiología muscular: la contracción

La fisiología muscular de la contracción empieza al llegar el impulso nervioso procedente del nervio motor a la unión neuromuscular o placa motora. Entonces, el potencial de acción despolariza toda la membrana de la fibra muscular y los túbulos T. Esta despolarización provoca un aumento de la permeabilidad y la salida masiva de iones de calcio desde el retículo endoplasmático hacia el interior de la célula, uniéndose a la troponina C.

Esta unión provoca un cambio en los componentes del complejo de troponina, en la troponina I y la troponina I. El cambio en la troponina T provoca un desplazamiento de la tropomiosina que deja al descubierto los sitios de unión entre la actina y la miosina globular S1.

En reposo, la miosina globular S1 se encuentra separada del filamento delgado de actina y contiene una molécula de ATP disociada, es decir, ADP y Pi. Al quedar libres las zonas de unión en la actina, se adhiere la miosina globular S1 a la actina,  lo que se denomina fase de adherencia.

A continuación, el Pi se separa del complejo formado, lo que conlleva un cambio en la estructura del fragmento S1, que provoca la tracción del filamento delgado deslizándolo sobre el grueso (fase de tracción).

A la vez, sale ADP, lo que permite que una nueva molécula de ATP se una a la miosina S1, provocando la separación de ambos filamentos (fase de disociación). La actividad ATPasa de la miosina S1 hidroliza el ATP en ADP y Pi para que inicie el proceso de nuevo.

Al terminar el impulso nervioso, disminuye la permeabilidad al calcio del retículo endoplasmático y se activa la bomba de calcio que los transporta al interior del retículo. Es un mecanismo activo, necesita ATP.

Fibras musculares tipo I

Son fibras con gran cantidad de sarcoplasma y un retículo endoplásmico poco desarrollado, con mioglobina. Tienen una red capilar unida a las fibras y varias mitocondrias ricas en enzimas oxidativas. Todo ello,  les proporciona una gran resistencia a la fatiga. Utilizan como sustrato para la obtención del ATP, los ácidos grasos y los hidratos de carbono.

La inervación de las fibras tipo Ι se caracteriza por un axón de pequeño calibre, con bajo nivel de excitación y una velocidad de propagación de 60 a 70 metros por segundo. Se les denomina también lentas u oxidativas en referencia a su velocidad de contracción o a su metabolismo energético predominante.

Fibras musculares tipo II

Tienen menos sarcoplasma que la fibras tipo Ι, pero tienen más miofibrillas. El retículo endoplásmico está muy desarrollado y con mucho calcio, las mitocondrias están poco desarrolladas. Presentan concentraciones más elevadas de glucógeno y una mayor actividad ATPasa, características de su predominio metabólico anaeróbico o glucolítico.

Están inervadas por un axón de mayor calibre, con una velocidad de propagación del impulso de 80 a 90 metros por segundo, por tanto son fibras de contracción rápida, pero poco resistentes a la fatiga

Unión neuromuscular

Para que la fibra de músculo se contraiga, debe aplicársele un estímulo. Los estímulos son liberados por células nerviosas o neuronas. Una neurona que estimula el tejido muscular se denomina neurona motora, al entrar en el músculo el axón de una motoneurona se ramifica en axones terminales o telodendrita.

Neurona motora

La neurona motora es la que emite el impulso haciendo que la fibra muscular se contraiga, conduciendo los impulsos del cerebro y la medula espinal hacia los  músculos. 

La activación de una neurona provoca la contracción simultánea de unas 150 fibras musculares. Todas las fibras musculares de una unidad motora se contraen y relajan a la vez.

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